ГРАДИЕНТ (лат. gradiens, gradient[is] шагающий) — векторная величина, показывающая направление наиболее быстрого изменения какой-либо функции. Понятием Г. широко пользуются в физике, физ. химии, метеорологии и других науках для характеристики скорости изменения какой-либо величины на единицу длины в направлении ее максимального роста; Г. в биологии — это количественное изменение морфол, или функциональных (в т. ч. биохим.) свойств вдоль одной из осей тела, органа или клетки на любой стадии их развития. Г., отражающий изменение какого-либо физиол, показателя (напр., интенсивности обмена веществ), называют физиол, градиентом (см.). При рассмотрении различных биол, процессов чаще встречаются с Г. электрического поля, концентрационным Г., осмотическим Г., гидростатическим Г. и температурным Г.

Градиент электрического поля в биол, объектах возникает в результате перемещения ионов внутри клеток и тканей или вследствие приложения внешнего источника электрического поля, напр, при гальванизации (см.,). Особенно большие значения Г. электрического поля имеют место на биол, мембранах. Так, при толщине мембраны ок. 10 нм и при изменении потенциала на 10 же градиент электрического поля на ней составит 104 в/см. Такое значительное изменение внутреннего электрического поля мембраны может привести к изменению ее поляризации и степени упорядоченности ее структуры. Существует пороговое значение Г. потенциала, при к-ром клетки генерируют потенциал действия (см.,).

Концентрационный градиент в живых тканях возникает при условии наличия значительной разницы в концентрации ионов во внутренней и внешней среде, напр, высокая внутренняя концентрация ионов калия и низкая концентрация ионов натрия и хлора. Так, внутри волокна сердечной мышцы крысы содержится 140 мкмолей ионов калия и 13 мкмолей ионов натрия на 1 г внутриклеточной воды. Во внешней среде содержится 2,7 мкмоля ионов калия и 150 мкмолей ионов натрия. Концентрационный Г. ионов калия может быть объяснен существованием так наз. доннановского равновесия (см.) по обе стороны биол, мембраны. При этом недиффундирующие анионы (напр., анионы белковых макромолекул) вызывают неравномерное распределение концентрации как анионов (напр., C—), так и катионов (напр., K+) по обе стороны мембраны. Существование концентрационного Г. ионов натрия не может быть объяснено доннановским равновесием, и перенос ионов натрия против концентрационного Г. объясняют существованием (см.). Концентрационный Г. ионов может возникать также в результате протекания метаболических процессов. В итоге все процессы перераспределения ионов по разные стороны биол, мембраны приводят к возникновению потенциалов покоя (см.).

Поступление и выход различных веществ из клеток происходит вследствие наличия Г. их концентрации. Скорость диффузии веществ определяется соотношением: dn/dt =Dq grad C, где n — количество диффундирующих молекул через поверхность q, D — коэф. диффузии, grad С — градиент концентрации; коэффициент диффузии определяется вязкостью среды и размером молекул вещества. Различие в скорости диффузии катионов и анионов (их подвижности) приводит к появлению диффузионного потенциала ?, который возникает на границе двух соприкасающихся растворов и описывается уравнением Нернста:

где U — подвижность катиона, V — подвижность аниона, С1 и С2 — концентрация электролита в двух соприкасающихся р-рах; R — газовая константа, T — абсолютная t°, n — заряд иона, F — число Фарадея. Диффузионный потенциал минимален, когда подвижность катиона и аниона равны или близки, напр, в случае раствора KCl. Поэтому этот электролит используется в биологии и медицине в качестве жидкостного проводника при гальванизации, электрофорезе и т. д.

Осмотический градиент характеризует разницу в величине осмотического давления (см.) в системе растворитель — раствор, разделенных полупроницаемой мембраной, т. е. проницаемой для молекул растворителя, но непроницаемой для растворенного вещества. Осмотическое давление при этом определяется как величина силы, к-рую нужно приложить к р-ру, чтобы остановить движение растворителя в сторону р-ра. При изменении осмотического давления во внешней среде клетки (напр., при его увеличении) вода будет поступать в клетку; скорость поступления воды при этом будет пропорциональна осмотическому Г. (между внутренней и внешней средой клетки). Так, для эритроцитов скорость проникновения воды составляет величину 2,5 мкм3/мсм2-мин-атм. Величина осмотического давления крови высших животных ок. 40 мм вод. ст. и составляет малую часть от всего кровяного давления. При нарушении белкового или солевого обмена изменяется также и Г. осмотического давления, напр, при его увеличении вода будет поступать в ткань, вызывая (см.).

Гидростатический градиент характеризует перепад давления между внешней и внутренней средой клетки, целого организма или отдельных его частей. Так, работа сердца приводит к появлению гидростатического градиента. В артериальной части кровеносной системы возникает положительное гидростатическое давление, в венозной — отрицательное (см.). Гидростатическое давление может компенсировать осмотическое, что имеет место в капиллярах кровеносной системы. При росте гидростатического Г. (напр., при гипертензии) усиливается выход воды из кровяного русла в ткани, что может привести к возникновению отеков.

Температурный градиент, возникающий вследствие разности температур внутри и вне клетки, существенно влияет практически на все процессы жизнедеятельности. Так, скорость диффузии электролитов увеличивается на 30— 40% при повышении температуры на 10°. Примерно на столько же увеличивается электропроводность клеток. Перенос тепла пропорционален Г. температуры по обе стороны поверхности; при этом Q = -?grad T, где Q — количество тепла, переносимого через теплопроводящую поверхность, ? — коэф. теплопроводности, T — абсолютная температура. Основным источником тепла в организме человека и животных являются экзотермические процессы, протекающие при работе мышц и внутренних органов. Рассеивание тепла (напр., с поверхности тела человека) может происходить также путем конвекции, излучения и испарения. Все эти процессы ускоряются с ростом температурного Г.

Библиография: Байер В. Биофизика, пер. с нем., М., 1962; Биофизика, под ред. Б. Н. Тарусова и О. Р. Колье, М., 1968; Пасынский А. Г. Биофизическая химия, М., 1968.

^

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание