ПОЛ

Пол — совокупность признаков, по которым производится специфическое разделение особей или клеток, основанное на их морфологических и физиологических особенностях и позволяющее осуществлять в процессе полового размножения комбинирование в потомках наследственных задатков родителей. Различают пол мужской и женский, хотя, как и всякую полярность, их можно обозначать знаками «+» и «—». Однако знаками «+» и «—» обозначают Пол только у микроорганизмов, у животных особи женского пола принято обозначать знаком «+» (знак Венеры), мужского — знаком «>» (знак Марса).

Благодаря половому размножению в природе существует то генетическое многообразие организмов (см.), к-рое служит материалом для (см.) и эволюции видов (см.). Половое размножение обеспечивает бессмертие живого, т. к. соматические клетки не могут существовать неопределенно долго даже в оптимальных условиях, создаваемых для них в соответствующих экспериментах. Важное значение полового процесса подтверждается тем, что его обнаруживают в тех или иных модификациях практически на всех ступенях эволюции живого мира. У человека и высших животных половая дифференцировка достигла такого развития, что наличие двуполых существ рассматривается как патология (см.).

Поскольку половая дифференцировка происходит в онтогенезе, ее предопределение возможно до момента (см.) — прогамное, во время оплодотворения — сингамное или в процессе последующего развития — эпигамное. Первое имеет место у коловраток (Rotatoria), тли (Phylloxera vastatrix) и первичных кольчецов (Dinophilus), второе — у рыб, птиц и млекопитающих, третье — у морского червя (Bonellia viridis). Морфологические и физиол, признаки, по к-рым различаются особи разных полов, называют половыми. Признаки, связанные с формированием и функционированием половых клеток, называют первичными половыми признаками. Это гонады (яичники или семенники), их выводные протоки, добавочные железы полового аппарата, копулятивные органы. Все другие признаки, по к-рым один пол отличается от другого, получили название вторичных половых признаков (характер волосяного покрова, наличие и развитие молочных желез, строение скелета, тип развития подкожной клетчатки и т. д.). Дифференцировка половых клеток происходит в процессе (см.). Период половой дифференцировки и время ее наступления у разных видов различны. Так, у двукрылых насекомых уже в цитоплазме яйцеклетки имеются зачатки, которые в дальнейшем принимают активное участие в процессе дифференцировки половых клеток. У человека клетки зачатка гонад впервые появляются в области желточной энтодермы, а затем мигрируют в область целомической мезодермы, где и происходит закладка гонад. (см.) и (см.) существенно различаются между собой, т. к. яйцеклетка должна содержать больший запас веществ, необходимых для быстрого развития зародыша. Сперматозоид несет плотно упакованный гаплоидный набор хромосом и, как правило, представляет собой клетку, практически утратившую цитоплазму, он легко перемещается благодаря наличию жгутика.

У высших организмов половой процесс осуществляется посредством половых клеток (см.). Однако у соматических клеток была установлена возможность парасексуального процесса, идущего как in vitro, так и in vivo, что свидетельствует о том, что половые и соматические клетки являются продуктом дифференцировки общих клеточных предшественников.

Для правильного понимания биологии Пола необходимо иметь в виду, что все живые существа, в т. ч. и человек, бисексуальны. Эту бисексуальность можно выявить на любом уровне исследования. В каждом конкретном организме существуют как женские, так и мужские половые задатки, их взаимодействие и соотношение приводят в процессе онтогенеза к преимущественному формированию признаков того или иного пола. Поэтому у каждого представителя определенного П. имеются некоторые признаки противоположного пола, выраженные в меньшей степени. Иногда под воздействием ряда внутренних или внешних факторов может произойти естественная или искусственная реверсия пола, о чем свидетельствуют классические опыты М. М. Завадовского по пересадке половых органов.

Бисексуальность особей проявляется уже в стадии эмбрионального развития. Зачаток полового органа состоит из коркового и мозгового слоев. Преимущественное развитие коркового слоя приводит к формированию яичников, а мозгового — к формированию семенников. С момента возникновения половых желез в дальнейшем половом развитии важная роль принадлежит (см.). Бисексуальность существует и на гормональном уровне, т. к., кроме специфических для данного пола гормонов, соответствующими железами вырабатывается нек-рое количество гормонов, свойственных противоположному полу.

Следует строго различать процессы определения П. (половую детерминацию) и процессы половой дифференцировки в ходе онтогенеза. Уже то обстоятельство, что при рождении соотношение представителей противоположных полов равно примерно 1:1, позволило генетикам предположить, а затем и экспериментально подтвердить, что представители различных П. отличаются друг от друга по наборам хромосом таким образом, что один из полов оказывается гомозиготен (гомогаметен), а другой — гетерозиготен (гетерогаметен) по одной из пар хромосом (см.). Эта пара в отличие от других хромосом набора, названных аутосомами, получила название половых хромосом; для них неоднократно предлагали другие наименования — «гоносомы», «гетерохромосомы», «аллосомы», но ни одно из них не получило распространения. Половые хромосомы, имеющиеся у особей женского (гомогаметного) П., обозначают буквой X (Х-хромосомы), а половые хромосомы, имеющиеся у особей мужского (гетерогаметного) П., обозначают буквой Y (Y-хромосомы). У человека особи женского пола гомозиготны по Х-хромосоме, а особи мужского пола гетерозиготны, набор их половых хромосом представлен хромосомами X и Y. Для видов, у к-рых гетерогаметным является женский пол (птицы, бабочки), предлагали X-хромосому обозначать Z, а Y-хромосому — буквой W. Но такая двойная символика в научной литературе не привилась. Вот как выглядят наборы половых хромосом у человека и нек-рых животных (см. таблицу).

Таблица. Набор половых хромосом в зиготах у человека и некоторых животных

Во время (см.), обеспечивающего образование гаплоидных половых клеток, происходит расхождение половых хромосом по одной в каждую половую клетку. Поэтому все яйцеклетки женщины несут одну X-хромосому (гомогаметный пол), в то время как одна половина сперматозоидов мужчины несет X-хромосому, а другая — Y-хромосому (гетерогаметный пол). Оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, несущим X-хромосому, приводит к возникновению женской зиготы (XX), а оплодотворение ее сперматозоидом, несущим Y-хромосому,— к возникновению мужской зиготы (XY).

В случаях нарушений расхождения половых хромосом во время мейоза рождаются дети с необычным набором половых хромосом, что является причиной так наз. (см.). Напр., набор половых хромосом XXY обусловливает синдром Клайнфелтера (см.); набор XXXY — вариант синдрома Клайнфелтера; набор XXXXY — нек-рую умственную отсталость у детей, выраженное половое недоразвитие, характерен лучелоктевой синостоз; набор XXX — нек-рую умственную отсталость у детей, иногда отмечают расстройства функций яичников; набор ХХХХ и ХХХХХ — отчетливо выраженную психическую отсталость; мозаики половых хромосом XXY/XY и XXY/XX обусловливают состояния, подобные синдрому Клайнфелтера (составляют 5—25% от общего числа лиц с синдромом Клайнфелтера); мозаики XXX/XX — состояния, сходные с аномалией XXX; набор Х0 обусловливает синдром Шерешевского — Тернера (см.); мозаики X0/XX и X0/XXX — симптоматику синдрома Шерешевского — Тернера с различной степенью выраженности; набор XYY — увеличенный рост, иногда нарушения поведенческих реакций; набор XXYY — увеличенный рост, черты синдрома Клайнфелтера.

У человека, как и у ряда других млекопитающих, ведущим в половой дифференцировке является наличие или отсутствие Y-хромосомы. Лица, несущие Y-хромосому, как правило, развиваются как мужчины. Такая особенность половой дифференцировки позволяет устанавливать генетический пол лица на основании анализа набора его половых хромосом. В качестве экспресс-метода диагностики генетического пола используют метод определения (см.). Определение генетического пола практикуется в судебной и спортивной медицине, а также для проведения дифференциального диагноза при ряде заболеваний, обусловленных аномалиями половых хромосом.

Получены убедительные доказательства участия в половой дифференцировке не только целых половых хромосом, но и единичных генов, способных вызвать реверсию пола у млекопитающих. Так, существуют описания XX-мужчин. Среди теорий генного определения пола наибольшее внимание привлекает теория, предполагающая (см.), контролирующего H-Y-антиген клеточной поверхности в мужских клетках. В пользу такого предположения говорит почти повсеместная встречаемость этого эволюционно сохраняемого антигена у самцов млекопитающих и у гетерогаметного пола других животных. Установлено, что во многих случаях экспрессивность гена H-Y-антигена является решающей для детерминации мужского пола. Обнаружен он и у XX-мужчин.

Признаки организма, обусловленные генами, расположенными в половых хромосомах, называют признаками, сцепленными с полом. Наиболее известными сцепленными с X-хромосомой признаками являются (см.) и цветовая слепота (см.). Однако в процессе исследований у человека описывают все новые сцепленные с X-хромосомой признаки. Так, в сводке наследственных признаков, составленной В. Мак-Кьюзиком в 1978 г., приведено 279 таких признаков. Многие из них точно картированы. Признаки, обусловленные генами, расположенными в Y-хромосоме, принято называть голандрическими, т. к. они передаются только по мужской линии. Имеется ряд признаков, контролируемых генами, расположенными в аутосомах, однако для проявления этих признаков необходима определенная среда, создаваемая генами, обусловливающими половое развитие. Такие признаки принято называть признаками, обусловленными или контролируемые полом. Так, появление лысины — аутосомно-доминантный признак, но проявляется он практически только у мужчин (признак, ограниченный полом).

Статистически достоверные данные свидетельствуют о том, что соотношение полов у плодов человека равно 1:1. Примерно таким же оно остается и при рождении (иногда с некоторым преобладанием мальчиков). Но в последующем в силу меньшей биол, устойчивости лиц мужского пола к неблагоприятным факторам окружающей среды это соотношение изменяется, и относительное число женщин возрастает.

Библиография: Астауров Б. Л. Генетика пола, в кн.: Актуальн, вопр. совр, генетики, под ред. С. И. Алиханяна, с. 65, М., 1966; Бочков Н. П. и Кострова А. А. Соотношение полов у человека в эмбриональном периоде и среди новорожденных, Докл. АН СССР, т. 200, № 4, с. 973, 1971, библиогр.; Гольдшмидт Р. Механизм и физиология определения пола, пер. с нем., М.—Л., 1923; Завадовский М. М. Пол и развитие его признаков, М., 1922; Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, Л., 1967; Goldschmidt R. В. Theoretische Genetik, В., 1961; Vogel F. a. Motulskу A. G. Human genetics, B. а. о., 1979.

Г Г. Порошенко.

^

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание