Цитоплазма (cytoplasma; греческий kytos вместилище, здесь — клетка + plasma вылепленное, оформленное) — внеядерная часть клетки, отграниченная от окружающей среды плазматической мембраной. Содержимое клетки вместе с ядром называется протоплазмой.

Термин «цитоплазма» предложен Страсбургером (E. Strasburger) в 1882 году.

В цитоплазме происходит ряд важных метаболических процессов, поддерживающих жизнеспособность и функционирование клетки: поглощение из окружающей клетку среды ионов и различных метаболитов, их транспорт, использование основных биол. соединений в процессах синтеза белков и продуктов небелковой природы, образовании энергии, пищеварении и др. Эти сложные метаболические превращения обеспечиваются соответствующей структурной организацией цитоплазмы (см.).

В цитоплазме выделяют три основных структурно-функциональных компонента: гиалоплазму, органоиды и включения. Гиалоплазма (цитозоль, или матрикс цитоплазмы) — жидкая коллоидная внутренняя среда клетки, не имеющая мембранных структур и рибосом. Она состоит из воды, глобулярных и фибриллярных белков, различных ферментов, аминокислот, сахаров, жирных кислот, нуклеотидов, АТФ и др. (см.). Химический состав и физико-химические свойства гиалоплазмы определяют морфофункциональное состояние многих структурных компонентов клетки и ее осмотические свойства. В гиалоплазме обнаружена трехмерная сеть микротрабекул, особенно хорошо выраженная по периферии клетки в кортикальном слое цитоплазмы. Эта сеть состоит из фибрилл толщиной 2—3 нм, образующих тонковолокнистый поддерживающий каркас, который объединяет все структуры цитоплазмы. В точках пересечения трабекул располагаются полисомы. Кроме каркасной функции, такая сеть может обеспечивать упорядоченную организацию ферментов.

Органоиды цитоплазмы подразделяются на мембранные и немембранные. Мембранные органоиды представляют собой замкнутые полости (вакуоли, цистерны, плоские мешочки), содержимое которых отделено от гиалоплазмы липопротеидными мембранами. Разграничивая цитоплазмы на множество изолированных отсеков, или компартментов, мембраны обеспечивают точную локализацию обменных процессов в отдельных органоидах. С их помощью координируется взаимодействие органоидов и эффективность работы ферментных систем, создаются условия для структурнофункциональной целостности цитоплазмы и регуляции ее метаболизма. Различают одномембранные и двумембранные органоиды. К одномембранным относят плазматическую мембрану, гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий) (см.), комплекс Гольджи (см.), (см.), пероксисомы и др. Плазматическая мембрана, или плазмолемма, ограничивает клетку снаружи и выполняет барьерную, транспортную и рецепторную функции. Остальные одномембранные органоиды участвуют в синтезе белковых и небелковых продуктов, обеспечивают их созревание, транспорт внутри клетки, дальнейшее использование их клеткой или выведение секреторных продуктов за пределы клетки. Эти органоиды морфологически и функционально взаимосвязаны и взаимозависимы; они образуют в цитоплазме единую вакуолярную систему (см. Клетка). Двумембранные органоиды (митохондрии и пластиды) представляют собой сложно устроенные структуры, внутренняя среда которых изолирована от гиалоплазмы двумя мембранами — внешней и внутренней. Они содержат комплексы ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях, сопровождающихся трансформацией энергии и образованием АТФ, имеют нуклеиновые к-ты и собственную систему синтеза белка, обладают частичной генетической автономностью (см.).

Немембранные органоиды цитоплазмы включают фибриллярные структуры и (см.). К фибриллярным структурам относятся микрофиламенты, микрофибриллы и микротрубочки. Микрофиламенты — тонкие (толщиной 4—5 нм) нити сократительных белков (актина, миозина и др.), локализованные в разных участках цитоплазмы многих типов клеток, преимущественно в кортикальном слое, в псевдоподиях подвижных клеток, микроворсинках. Они образуют пучки или рыхлую сеть. Актиновые микрофиламенты легко полимеризуются и деполимеризуются, образуют комплексы с другими сократительными белками (миозином, тропомиозином, актинином), обеспечивая тем самым двигательные реакции клеток. Микрофиламенты могут выполнять и каркасную функцию. Микрофибриллы, или промежуточные фибриллы (толщиной около 10 нм), образуют пучки и располагаются как по периферии клетки, так и в ее центральной части вокруг ядра. В различных типах клеток микрофибриллы построены из разных белков — кератинов, виментина, десмина и др., способных к сополимеризации (см.); эти структуры выполняют опорно-скелетную функцию. Микротрубочки — полые длинные неветвящиеся цилиндры толщиной в среднем около 20 нм. В цитоплазме интерфазных клеток они находятся в виде отдельных элементов, радиально расходящихся от клеточного центра, в митозе (см.) образуют временные структуры (веретено деления). Кроме того, они входят в состав постоянных органоидов — центриолей (см. Клетка), базальных телец (см.), ресничек и жгутиков. Микротрубочки состоят из белков тубулинов, сопутствующих белков и гуанозиндифосфата. Они являются динамичными структурами, способными к сборке и разборке, выполняют опорноскелетную функцию и участвуют в двигательных реакциях клетки.

Помимо органоидов, в цитоплазме некоторых типов клеток имеются непостоянные компоненты — включения. Они представляют собой особую форму депонирования углеводов и липидов соответственно в виде гликогена и жировых капель.

Соотношение различных структурных компонентов в цитоплазме разных типов клеток многоклеточных организмов неодинаково и отражает степень и направленность морфофункциональной специализации клеток.

Находясь под контролем ядра (например, контроль и обеспечение синтеза белка), цитоплазмы в свою очередь, осуществляет сложные регуляторные воздействия на функцию ядерного аппарата (например, поступление из цитоплазмы в ядро ферментов нуклеинового обмена, белков-регуляторов, ионов и других метаболитов).

При действии повреждающих факторов, а также при нарушении обмена веществ все структурно-функциональные компоненты цитоплазмы подвергаются патологическими изменениям. Самой характерной реакцией клеток на повреждения является потеря способности к гранулообразованию при окраске витальными красителями. Большинство повреждающих факторов вызывает нарушение функции цитоплазматических органоидов и их деструкцию, наиболее часто сопровождающиеся набуханием с последующей фрагментацией на отдельные пузырьки элементов эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи, набуханием или конденсацией митохондрий, распадом полисом, активацией лизосом, изменением проницаемости плазматической мембраны с образованием на ее поверхности выростов в виде пузырей, распадом элементов скелета клетки и др. При этом независимо от типа клеток или природы повреждающего фактора морфофункциональные проявления патологических изменений каждой цитоплазматической структуры имеют специфический характер. Нарушения регуляции обменных процессов (дистрофии) приводят к отложению в цитоплазме различных клеток белковых и жировых включений, гликогена, пигментов и других соединений.

В зависимости от характера патологического фактора, его интенсивности и длительности воздействия реакция отдельных поврежденных органоидов цитоплазмы различна. При обратимых изменениях органоиды восстанавливаются и клетка сохраняет свою жизнеспособность. Необратимые изменения органоидов приводят к гибели всей клетки.

Библиогр.: Де Робертис Э., Новинский В. и Саэс Ф. Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; 3аварзин А. А. и Харазова А. Д. Основы общей цитологии, Л., 1982; Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология, пер. с нем., т. 1—3, М., 1982; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 1, М., 1982; Ченцов Ю. С. Общая цитология, М., 1984; Grundlagen der Cytologie, hrsg. v. G. С. Hirsch u. a., Jena, 1974.

^

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание